Famille des Heptageniidae
Anapos zebratus (Hagen, 1864)

Nous validons la récente position systématique de cette espèce (Yanai et al. 2017). À l'instar d’Electrogena fallax, les données de notre programme concernant cette espèce sont récentes et s’attachent à de nombreux prélèvements effectués en Corse. Elle paraît plutôt coloniser les parties moyennes et aval des torrents La période d’émergence est sans doute assez longue, du printemps jusqu’au milieu de l’été. Le dépouillement des récentes collectes d’échantillons devrait nous renseigner sur la biologie de l’espèce. L'espèce est notée quasi-menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

 

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Dacnogenia coerulans (Rostock, 1878)

D. coerulans est une espèce potamique relativement stricte, plus particulièrement localisée aux bassins de la Loire et de la Garonne. Nos observations sont conformes à son cycle vital univoltin estival et une lente croissance larvaire hivernale. L’espèce est exposée aux effets anthropiques marqués qui affectent particulièrement le type de cours d’eau qu’elle colonise comme il l’est également évoqué pour Heptagenia flava avec qui elle peut cohabiter. Elle reste cependant non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Larve de Dacnogenia coerulans, avec ses colorations très contrastées (rivière Allier, non loin de Moulins).
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Ecdyonurus alaini Bauernfeind, 2020

Nous suivons la double conclusion de Sartori & Bauernfeind 2020, confirmant la synonymie Ecdyonurus forcipula = Ecdyonurus venosus sauf pour les exemplaires "Ecdyonurus forcipula" tels que décrits par Thomas (1968) et nommant E. alaini Bauernfeind, 2020 ces spécimens sensu Thomas 1968. Notre programme n’a conservé que les données relatives aux imagos mâles, les larves ne pouvant être déterminées jusqu’à présent avec une sécurité suffisante en raison de leur similitude avec E. angelieri et une autre espèce proche d'E. venosus. Il est de facto  encore incertain de livrer des informations précises sur le cycle de cette espèce, qui paraît univoltine estivale, voire du début de l’automne. La diapause embryonnaire pourrait être plus courte que chez E. angelieri avec laquelle elle peut cohabiter à moyenne altitude. Nos captures automnales de larves d’Ecdyonurus pyrénéennes, sont réalisées à moyenne et haute altitude, ce qui tend à supposer la présence unique d’E. alaini. L’éclosion aurait lieu à la fin de l’été et en automne et les jeunes larves subiraient une quiescence hivernale, puis une croissance printanière rapide. Le cycle pourrait également s’accomplir en deux ans à haute altitude. Relativement bien présente sur la chaîne pyrénéenne, l’espèce est cependant à surveiller, de par son aire d’occupation disjointe. La difficulté de déterminer la phase larvaire ne permet pas de qualifier les menaces qui pèsent sur cette espèce notée DD (sous le nom d'Ecdyonurus forcipula) et donc non évaluée dans la liste rouge des éphémères de France  métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus angelieri Thomas, 1968

E. angelieri est une espèce typique des petits cours d’eau de moyenne altitude, principalement des Pyrénées françaises et espagnoles. Elle colonise les torrents et les ruisseaux de basse et moyenne montagne et de collines, à fond de galets et cailloux, pas ou peu colmatés. Sa présence est peu fréquente dans des rivières de piémont. Jusqu’à présent, l’espèce n’est déterminée que par l’examen des imagos mâles, la larve, très proche d’E. alaini avec laquelle elle peut cohabiter, ne pouvant être déterminée avec sûreté. Il est donc malaisé de déterminer le cycle vital de cette espèce, qui doit cependant être de type univoltin. Des larves notées Ecdyonurus sp. dans notre collection, et capturées en automne-hiver, le sont dans une fourchette d’altitude qui tendrait à éliminer E. alaini et ferait pencher pour une longue diapause embryonnaire ou une longue quiescence des jeunes larves, suivie d’une rapide croissance printanière de celles-ci. Bien présente sur l’ensemble de la chaîne pyrénéenne, l’espèce est non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Imago mâle d'Ecdyonurus angelieri (août 2012) de l'Alagnon (Cantal).
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Ecdyonurus aurantiacus (Burmeister, 1839)

Le petit nombre de nos données sur cette espèce, inféodée aux moyennes et grandes rivières de plaine, souvent dans les radiers à courant laminaire, ne permet pas de renseigner sur son cycle vital. Uniquement présente dans une quinzaine de stations de notre territoire, avec des citations anciennes non retrouvées, une aire d’occupation très morcelée, l’espèce est menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

 

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Imago mâle d'Ecdyonurus aurantiacus, de la rivière Aisne dans sa traversée du département des Ardennes (Août 2015).

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Ecdyonurus corsicus Esben-Petersen, 1912

Les collectes récentes sur plusieurs cours d’eau de Corse, ne permettent pas encore de cerner la biologie de cette espèce. Nos données montrent cependant une colonisation de stations à plus basse altitude que celle des citations de la littérature (Belfiore 1987a). Cela n’est pas très étonnant, les cours d’eau corses pouvant conserver un caractère torrentueux jusqu’à la proximité immédiate de la mer. La période de vol des imagos est actuellement considérée comme courte, limitée au début de l’été (Belfiore 1987a). Nos captures d’adultes indiquent une extension printanière. L'espèce est quasi menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus cortensis Belfiore, 1987

Dans la même situation que l’espèce précédente pour ce qui concerne le nombre de stations et les collectes, sa biologie reste encore imprécise. Cependant E. cortensis colonise les cours amont des torrents et ruisseaux à forte pente et au substrat très grossier. La période de vol est interprétée comme étant plus longue que chez E. corsicus (Belfiore 1987b), de mai à septembre. L’espèce, sans doute bien présente en Corse, est également à surveiller, d’autant plus qu’elle est une endémique stricte à cette région. Elle est notée quasi menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus dispar (Curtis, 1834)

élément du rhithral et de l’épipotamal, E. dispar colonise divers cours d’eau à fond de galets et graviers, pas ou peu colmatés, cas fréquent pour les rivières de piémont d’altitude moyenne. Nos collectes, tant de larves que d’imagos sont conformes à un cycle univoltin, avec des émergences de la fin du printemps au début de l’automne, une longue diapause embryonnaire et une rapide croissance printanière des larves. E. dispar est souvent exposé aux impacts agricoles et son abondance dans les grandes rivières de plaine est en recul depuis une trentaine d’années, par exemple dans le Sud-Ouest. Cette espèce reste cependant l'un des Heptageniidae les plus fréquents sur notre territoire et reste non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus helveticus Eaton, 1883

E. helveticus colonise généralement de petits torrents et ruisseaux d’altitude (le rhithral), à l’écoulement plus ou moins chahuté sur le substrat grossier, mais aussi de petits cours d’eau d’altitude plus basse, pouvant même subir d’importantes variations de débit. Les collectes de larves et d’adultes pourraient attester d’un cycle univoltin. Proche des observations réalisées en Suisse (Sartori & Landolt 1999), les captures de larves sont réalisées du début de l’hiver à l’automne, ce qui laisserait supposer une relative diapause embryonnaire. E. helveticus est une espèce fréquente de notre faune de montagne, curieusement absente des Pyrénées alors qu’elle est présente en Espagne. Elle est non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Imago mâle d'Ecdyonurus helveticus, vers l'Alpe du Grand-Serre (Isère - juillet 2012)

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Ecdyonurus insignis (Eaton, 1870)

Espèce du piémont des grandes rivières, E. insignis est tolérante aux élévations de la température, pourvu que le courant soit soutenu. Elle colonise les veines d’eau sur les substrats de galets et cailloux. Elle occupe les mêmes biotopes sur les grandes rivières de plaine et les zones de radiers laminaires des fleuves. E. insignis semble être univoltine, avec des pics d’émergence plus marqués au printemps et en fin d’été. Les captures de larves sont conformes à une longue diapause automnale et à une rapide croissance larvaire printanière. L’espèce est encore présente sur nombre de cours d’eau, surtout d’une large moitié Sud de notre pays, et est non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus insignis, adulte mâle de la Dordogne (Lot) - octobre 2010

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Ecdyonurus macani Thomas & Sowa, 1970

E. macani est plutôt liée à des cours d’eau à courant soutenu et au substrat de galets et cailloux, pas ou peu colmatés, mais souvent recouverts de Bryophytes et d’algues (voir aussi Thomas & Sowa 1970). L’espèce est univoltine, avec des émergences exclusivement printanières. Les larves, écloses au cours de l’été, ont une croissance régulière mais plutôt lente en automne et hiver, et forte au printemps suivant. Notre programme a principalement conservé les données concernant les adultes, car la détermination des larves est malaisée avant le printemps, des confusions étant possibles avec E. venosus ou même E. alaini et surtout E. angelieri. Même si, pour ces raisons, la répartition de l’espèce est sous-évaluée dans notre pays, E. macani reste tout de même rare et des citations de présence anciennes ne sont plus confirmées, en particulier –cas grave- à sa terra typica. Elle est menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus parahelveticus Hefti, Tomka & Zurwerra, 1986

Nous retirons pour le moment l'ensemble des données de notre inventaire attribuées à cette espèce, en regard de la confusion qui s'attache à la détermination des larves des deux espèces E. alpinus et E. parahelveticus. Toute notre collection des spécimens concernés doit être à nouveau examinée, la probabilité  de la présence d'E. alpinus en France (espèce nouvelle) étant très forte, mais la fiabilité des déterminations n'est pas maximale si l'on se réfère aux caractères donnés par les divers auteurs. Par ailleurs la présence de spécimens appartenant à l'une et/ou l'autre de ces deux espèces, à la fois dans les Alpes et le Massif central, pose une nouvelle question. Il est donc nécessaire de dénouer ces divers problèmes de taxinomie, pour connaître la répartition de ces deux espèces dans notre pays et statuer sur d’éventuelles mesures de protection (non évaluée et notée DD dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018).

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Ecdyonurus picteti (Meyer-Dür, 1864)

Son abondance est sans doute sous-estimée dans notre pays, en regard du grand nombre de cours d’eau du massif alpin offrant les biotopes favorables. Le cycle est univoltin. De récentes collectes sur une vaste zone des Alpes du Sud et du Jura, témoignent de la plasticité de cette espèce et permettent de mieux en évaluer la distribution qui reste cependant à surveiller, du fait de la polluosensibilité. Elle est non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018. 

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Ecdyonurus ruffii Grandi, 1953

Cette espèce a été recensée dans le Rhône, dans sa traversée de l’agglomération lyonnaise et en amont de celle-ci (Fontaine 1964, Usseglio-Polatera & Tachet 1994). E. ruffii a été cependant récemment trouvée dans nos collectes à une dizaine de stations, ce qui écarte provisoirement l'hypothèse de son extinction. Des données supplémentaires sont à recueillir pour statuer sur son degré de protection. Elle n'est pas évaluée (DD) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus torrentis Kimmins, 1942

E. torrentis est plutôt peu fréquente et reste inféodée à un quart Nord-Est de notre pays, généralement dans des cours d’eau au substrat de galets et cailloux, de graviers, et souvent en milieu forestier. Nos collectes restent plutôt conformes à un cycle univoltin printanier avec une croissance larvaire lente en automne et en hiver, rapide au printemps. Elle est notée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus venosus (Fabricius, 1775)

E. venosus est l’une des espèces du genre les plus fréquentes sur notre territoire. Mais elle y est sans doute surévaluée, car elle pourrait englober une ou plusieurs espèces proches non encore décrites, notamment dans les ruisseaux, comme notre programme le met en évidence dans quelques régions (Bretagne, Normandie, Poitou, Limousin, Charente,…). La période de vol apparaît très longue pour un cycle vital réputé univoltin. Cela est sans doute dû à la plasticité adaptative au biotope, à l’absence de diapause embryonnaire et à la croissance assez rapide des larves après leur éclosion. Leur taille, selon nos colllectes, est très variable selon les régions en période hivernale. E. venosus est non menacée(LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Ecdyonurus zelleri Eaton, 1885

D’addition relativement récente à la faune de France (Brulin et al. 1999a), E. zelleri n’est actuellement connue que d'une douzaine de stations. Il n’est cependant pas impossible qu’elle existe, de manière plus large, dans la zone où elle a été découverte en France. Cependant, la systématique marque encore des imprécisions pour séparer les larves de celles des espèces qui lui sont proches. Il est donc encore prématuré de livrer des informations sur son cycle vital, qui doit être univoltin, sans que l’on connaisse les divers épisodes de la croissance larvaire. E. zelleri est une espèce à surveiller, sans doute rare, qui nécessite la recherche de données supplémentaires pour mieux appréhender son statut. Elle n'est pas évaluée (DD) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Electrogena affinis (Eaton, 1887)

La récente création du genre Electrogena témoigne des nombreux travaux mis en place pour tenter d’améliorer la connaissance sur cet ensemble d’espèces initialement intégrées au genre Ecdyonurus. Trois espèces ont d’ailleurs été découvertes en France autour des années 2000, dont E. affinis (voir Thomas et al. 1997). Elle montre une valence écologique plus large que lors de sa découverte, pouvant coloniser de grandes rivières et des faciès plus lentiques. C’est une espèce univoltine estivale, la période de vol correspondant à celle donnée par Sowa (1975) et par Thomas et al. (ibid). Nos données sont cependant encore trop fragmentaires pour confirmer les observations des auteurs. Cette espèce est non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Mâle adulte d'Electrogena affinis de la Loire (Loiret, juin 2014).

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Electrogena fallax (Hagen, 1864)

Cette espèce a été ajoutée à nos données, suite à de nombreux prélèvements effectués sur divers cours d’eau de Corse. Elle y colonise principalement les cours moyen et aval des torrents. Notre matériel est encore limité à des périodes trop courtes pour définir le cycle biologique, mais les larves capturées fin avril sont à des stades proches de la maturité ce qui laisse supposer des émergences printanières plus larges. Cela s’ajoute à nos captures d’adultes du début de l’été. Le caractère endémique pousse à surveiller cette espèce notée quasi menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Electrogena grandiae (Belfiore, 1981)

E. grandiae est assez récente pour la faune de France (Righetti & Belfiore 1999) sur la base de spécimens de divers stades du cycle biologique prélevés dans des cours d’eau typiques de cette région méditerranéenne, subissant des assèchements estivaux partiels, le lit ne devenant qu’une succession de vasques plus ou moins alimentées en courant lent, l’écoulement se faisant à travers le substrat. Les conditions climatiques incitent à en faire une espèce univoltine printanière, à diapause estivale et croissance larvaire hivernale et printanière. Cette espèce est actuellement cantonnée à une zone réduite (sans doute en limite d’aire) et est considérée menacée (EN) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Electrogena lateralis (Curtis, 1834)

E. lateralis montre une certaine plasticité dans la recherche de ses habitats, tant par les biotopes que par l’altitude. Elle fréquente généralement le faciès lentique de petits cours d’eau ou de torrents, au substrat plus ou moins grossier, peu colmaté, avec une couverture biologique (algues, mousses), ainsi que des rivières plus larges. Nos collectes confirment un cycle univoltin avec des émergences s’étalant sur une période estivale longue et une croissance larvaire adaptée aux caractéristiques climatiques. Cette espèce n'est pas menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Electrogena ujhelyii (Sowa, 1981)

Espèce assez récemment ajoutée à la faune de France (Barthélémy & Brulin 2000), E. ujhelyii colonise les petits cours d’eau, généralement forestiers ou encombrés par la végétation rivulaire, et présentant des faciès variés : petits radiers, cascatelles, plat limoneux. Elle a été également trouvée dans des rigoles de phragmitaie d’un marais, parsemé de touffes d’Iris et de Carex. Tous ces biotopes conservent un point commun avec les caractéristiques écologiques de la première station de capture pour la France : pH plutôt acide, conductivité faible. Les collectes de larves âgées et d’imagos indiquent un cycle univoltin printanier, à croissance larvaire hivernale et printanière. Sa distribution reste limitée à un grand quart Nord-Est. Elle n'est pas menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Imago mâle d'Electrogena ujhelyii, d'un petit ruisseau des Ardennes (08). Mai 2015.

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Epeorus alpicola (Eaton, 1871)

La répartition européenne de cette espèce pose un problème, puisqu’elle est citée de la péninsule ibérique, sans l’être du versant français des Pyrénées depuis plus de cinquante années, la seule citation de Bertrand & Verrier (1949) n’ayant jamais été confirmée, malgré des recherches intensives. E. alpicola est une espèce torrenticole, rhéophile, des cours d’eau froids d’altitude. Il est encore malaisé de cerner, avec nos seules données, le cycle de cette espèce, qui peut être univoltin. Mais les collectes de larves, du printemps à l’automne, suggèrent soit une longue diapause embryonnaire hivernale, soit une quiescence larvaire. Ce fait n’est peut-être que le témoin des difficultés qui s’attachent à la prospection des cours d’eau de haute altitude durant la mauvaise saison. Par ailleurs, en Suisse, les larves sont observées toute l’année (Sartori & Landolt 1999), ce qui peut faire également pencher pour un cycle semivoltin. Des recherches sur le terrain sont à développer pour résoudre d’une part ce point de la biologie de l’espèce. Elle est notée quasi menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Epeorus assimilis Eaton, 1885

Réintroduite de manière récente dans son statut d’origine d’espèce distincte d’E. sylvicola  (voir Thomas et al. 1999a), elle est vraisemblablement sous-évaluée dans notre pays. Les citations actuelles ne concernent en effet que les données récentes et des vérifications des collections d’E. sylvicola. De plus, les déterminations ne peuvent pour le moment s’effectuer que sur la phase imaginale, la séparation de caractères discriminants étant toujours délicate pour les stades larvaires d’ E. assimilis, E. sylvicola et E. torrentium. L’espèce colonise les petits cours d’eau froids, les émergences ayant principalement lieu au printemps avec un décalage vers l’été pour les stations d’altitude. Le cycle est vraisemblablement univoltin, l’éclosion des larves se faisant en été, avec une croissance régulière jusqu’en hiver où elle s’arrête pour reprendre au printemps. Des recherches sont à poursuivre pour qu’enfin la phase larvaire puisse être déterminée et augmenter ainsi dans une large mesure les connaissances de la biologie. L'espèce n'est pas menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Epeorus sylvicola (Pictet, 1865)

La présentation de cette espèce dans cette liste, est en réalité la conséquence d’une double question de taxinomie, liée à la mise en synonymie par Puthz, d’E. sylvicola avec E. assimilis, puis au rétablissement de la validité de cette dernière espèce (Thomas et al. 1999a). Cela ne permet plus de prendre en compte les citations anciennes d’E. sylvicola, et ajoute une confusion à la distribution de ces deux espèces, cette combinaison pouvant aussi bien à se rapporter à l’une ou à l’autre. Un nouvel examen des collections, quand elles existent, pourrait lever ces incertitudes. Ce travail sur la collection de l’inventaire a montré que les données initialement dénommées E. sylvicola, concernaient uniquement E. assimilis. De plus, la détermination est encore trop hasardeuse pour la phase larvaire. L’aire géographique d’E. sylvicola est à déterminer. Il est probable qu’elle soit endémique à la péninsule ibérique, mais les deux versants des Pyrénées pourraient abriter l’espèce. Elle n'a pas été évaluée dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Epeorus torrentium Eaton, 1881

Des problèmes de systématique s’attachent aussi à cette espèce dont la phase larvaire est difficile à séparer de celle d’E. assimilis. Tout au plus, peut-on déterminer les larves proches de l’émergence et qui montrent de nets motifs colorés sur les sternites à travers leur cuticule. E. torrentium est moins sténotherme qu’E. assimilis, peuplant aussi de petits cours d’eau, à débit plutôt soutenu, dont la température peut subir de plus fortes variations estivales. Si ces deux espèces peuvent cohabiter dans les cours d’eau froids, E. torrentium est seule dans certaines régions, notamment en Bretagne, et dans un grand quart Nord-Ouest où l’on devrait aussi la rencontrer comme le suggère les collectes de larves (Normandie, Maine, Poitou). Cette plasticité doit sans doute expliquer la longue période d’émergence constatée, qui doit être rattachée à un cycle univoltin. Les jeunes larves capturées dès l’été, et qui sont présumées appartenir à cette espèce quand elle est seule trouvée à l’état adulte, laissent présager d’une croissance continue jusqu’à l’hiver, avec une quiescence durant cette saison, du moins pour les cours d’eau froids. L'espèce est notée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Heptagenia flava Rostock, 1878

H. flava est une espèce nettement potamophile, principalement connue pour le moment dans notre pays, du bassin de la Loire. Elle devrait être également présente dans le bassin de la Moselle ou de la Meuse. Le cycle est vraisemblablement univoltin. Nos captures de larves ne permettent pas de confirmer l’hypothèse d’une croissance larvaire dès l’éclosion, principalement estivale, et ce jusqu’à l’hiver où elle s’arrête, pour reprendre au printemps. Il est vrai que la détermination spécifique des jeunes stades larvaires de ce genre est malaisée. Cette espèce colonise des milieux qui, depuis ces dernières décennies, sont dégradés par les activités anthropiques (rejets d’effluents urbains et industriels, recalibrages, pompages, rejet d’eaux de refroidissement des centrales nucléaires, barrages,…). Elle reste encore bien présente dans une large aire et est non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Imago mâle d'Heptagenia flava de la Loire (Loiret- avril 2015).

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Heptagenia longicauda (Stephens, 1836)

La répartition de l’espèce révèle des populations très isolées, et une capacité à coloniser les grandes rivières de plaine. La détermination des jeunes stades larvaires, comme pour l’espèce précédente, ne permet pas de confirmer les phases annuelles du cycle vital, qui doit cependant être univoltin. H. longicauda est considérée quasi menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Heptagenia sulphurea (Müller, 1776)

H. sulphurea est l’un des Heptageniidae présentant une grande plasticité lui permettant de coloniser tous les types de cours d’eau, des ruisseaux aux fleuves. Cette espèce montre une forte capacité de colonisation à la fois spatiale et temporelle. En effet, une colonisation amont est nettement constatée sur plusieurs cours d’eau depuis le début de notre programme (Loue, Risle, Touques,…), notamment sous l’action d’effets anthropiques, comme le signalent d’ailleurs Labat et al. (2004) au cours d’un suivi des populations d’éphémères de la rivière le Volp (Ariège) sur quarante années. Par ailleurs lorsque les conditions deviennent favorables, la période de vol s’allonge considérablement : c’est le cas sur la rivière la Dordogne où la succession de barrages importants induit des rejets d’eaux à température assez constante. Cette large valence écologique fait d’H. sulphurea une espèce non menacée (LC dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018).

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Imago mâle d'Heptagenia sulphurea (Dordogne).
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Kageronia fuscogrisea (Retzius, 1783)

Cette espèce se cantonne pour le moment aux bassins de la Loire, de la Meuse, de la Moselle et de la Saône, dont elle colonise les zones lentiques, ou le lit majeur lors d’épisodes pluviaux qui provoquent des inondations de la plaine alluviale. Nos collectes, rares, vont tout de même dans le sens d’un cycle univoltin, avec des émergences printanières. K. fuscogrisea pourrait être directement menacée par les modifications sensibles du régime des cours d’eau qui subissent de manière accrue des périodes d’étiage sévère, transformant les plaines alluviales. Cette espèce est menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena allobrogica Sowa & Degrange, 1987

R. allobrogica est un éphémère des cours moyen et aval des grandes rivières de piémont alpines, issues de torrents. Malgré les prospections de milieux favorables, notre inventaire ne la répertorie qu’à six stations, ce qui laisse supposer un caractère de rareté. Elle est classée menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena alpestris Eaton, 1885

Nos collectes s’inscrivent pour le moment plutôt dans le cours supérieur des cours d’eau torrentueux, une imago mâle ayant même été capturée au niveau d’une source à haute altitude (2340 m). R. alpestris est considérée comme étant l’une des espèces alpines les plus communes pour les Alpes Suisses (Sartori & Landolt 1999). Nos données restent cependant limitées à un petit nombre stations. Enfin, les nombreuses citations pyrénéennes nommées «Rhithrogena alpestris », et assorties de descriptions (Bertrand & Verrier 1949, 1950a, 1950b, Verrier 1953), semblent ne pas se rapporter à cette espèce. En revanche, elle est citée d’Espagne. L'espèce est classée quasi-menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena beskidensis Alba-Tercedor & Sowa, 1987

R. beskidensis colonise de préférence les grandes rivières à courant soutenu, dans des zones au substrat peu ou pas colmaté, et dont la qualité des eaux est peu altérée. Elle appartient principalement à l’hyporhithral. Quelques populations sont progressivement découvertes dans des cours d’eau de moindre importance et il sera intéressant de prolonger l’inventaire en comparant les individus des divers milieux et cerner les variations des caractères constatées. L’espèce est également exposée à la croissance rapide des activités humaines qui s'implantent souvent le long des rivières de piémont. Elle reste cependant classée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena carpatoalpina Klonowska, Olechowska, Sartori & Weichselbaumer, 1987

Le statut de cette espèce dans notre pays, souffre sans doute de la difficulté de détermination qui s’attache au « groupe » semicolorata, les degrés de variation des caractères discriminants étant difficiles à cerner. Seuls des individus proches des descriptions du type sont identifiables. L’intérêt de l’inventaire se trouve ici renforcé, en constituant un important contingent d’animaux, laissés sous la dénomination "Rhithrogena sp.",  qui permettra à l'avenir de mieux appréhender la systématique du genre et définir ainsi un éventuel niveau de protection pour cette espèce non évaluée (DD) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena degrangei Sowa, 1969

R. degrangei est liée aux cours moyen et amont des torrents, et se montre rhéophile. Des collectes récentes laissent supposer que l’espèce doit être plus fréquente qu’on le supposait, les milieux colonisés étant assez répandus dans le massif alpin. Elle est classée quasi-menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena delphinensis Sowa & Degrange, 1987

Cette espèce n"était connue que de deux stations des Alpes, non loin du Col du Galibier. Elle y fréquentait deux torrents, l’un d’origine glaciaire (Degrange & Sowa 1988), et l’autre, pentu, dont le substrat est fortement remanié selon son débit (André Wagner comm. pers.). Seule la phase larvaire a été décrite. De récentes recherches menées par l'Inrae sur les communautés benthiques des torrents alpins soumis à un régime glaciaire, ont permis en 2018 la découverte d'une nouvelle population de R. delphinensis dans le Massif des Arves (Launay et al. 2021). Il est possible que quelques imagos de Rhithrogena collectées à haute altitude ces deux dernières décennies, et rattachées au « groupe »  alpestris, appartiennent en fait à R. delphinensis. Des élevages pourraient lever cette question. La prospection intensive de ce type de cours d’eau n’est pas toujours aisée, mais il est probable que cette espèce soit en situation critique dans notre pays, d’autant plus qu’elle n’est citée d’aucune autre région des Alpes. Elle n'est pas évaluée (DD) dans la liste rouge rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena diensis Sowa & Degrange, 1987

Les remarques précédemment formulées au sujet de la difficulté de détermination des espèces du genre Rhithrogena s’appliquent aussi à R. diensis, dont la présence est peut-être sous-évaluée dans notre pays. Il s’agit probablement d’une espèce univoltine printanière estivale, et des recherches sont à développer pour mieux la connaître. Les milieux colonisés sont soumlis à de forts impacts d'origine anthropique (tourisme, pastoralisme, édification de barrages). Elle est classée menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena dorieri Sowa, 1971

Nous adoptons la synonymie Rhithrogena colmarsensis Sowa, 1984 = Rhithrogena dorieri Sowa, 1971 proposée par Lubini et al. 2012, reprenant les conclusions des travaux de Vuataz et al. 2011 sur la base de l'absence de caractères morphologiques stables et constants entre ces deux formes, et des analyses génétiques sur des spécimens des deux localités types. Cela a impliqué de revisiter la collection de notre programme pour examiner de nouveau des échantillons qui ne pouvaient être nommés en raison des difficultés déjà signalées qui s'attachaient à la détermination de l'une ou l'autre de ces deux formes. Cette espèce, peu fréquente, est classée quasi menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena eatoni Esben-Petersen, 1912

R. eatoni a été récemment ajoutée à la liste des espèces, retrouvée par l’inventaire lors de collectes printanières effectuées en Corse. Elle se montre plutôt liée aux zones encore rapides des cours d’eau, parfois à l’amont de leur entrée dans la plaine à proximité de la mer. De ce fait, elle est peut-être l’objet de phénomènes de dérive larvaire importants lors d’épisodes pluviaux agités. Le cycle vital n’est pas connu, les émergences semblant cependant se dérouler tout au long de la période estivale. Cette espèce est à surveiller, du fait de son caractère endémique et est classée menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena fonticola Sowa & Degrange, 1987

Longtemps connue d'une unique station et par un seul individu, une subimago femelle (Sowa & Degrange 1987a), le statut de R. fonticola se précise quelque peu par des collectes associées à des recherches récentes à la terra typica. Cela devrait aboutir à la description des imagos et des larves de cette espèce, levant une partie importante des difficultés de détermination et de son aire de distribution qui est sans doute plus étendue que celle actuellement connue. Elle n'est pas évaluée (DD) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena germanica Eaton, 1885

Les émergences de R. germanica sont très précoces, et sur les grandes rivières qu’elle colonise, ses imagos sont souvent les premières à apparaître pour ce qui concerne les éphémères. Le milieu est devenu un facteur aggravant pour la survie de l’espèce, dont les présences et les effectifs sont en régression aiguë dans une grande partie de l’Europe, du fait des activités humaines et de leurs conséquences sur les milieux aquatiques. L’espèce doit être protégée. Elle est classée menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena gratianopolitana Sowa, Degrange & Sartori, 1986

Cette espèce colonise les parties aval des grandes rivières à débit soutenu des contreforts des Alpes. Conformément à nos hypothèses et observations, les spécimens de l'inventaire initialement rapportés à cette espèce et issus de collectes des Pyrénées ou du Massif Central sont vraisemblablement d'une autre espèce. Une étude en cours, notamment avec l'utilisation de l'outil génétique, devrait permettre de résoudre cette question. R. gratianopolitana semble encore assez répandue dans notre pays, mais elle occupe principalement les cours aval des rivières de piémont, fragilisés par les activités humaines. Elle est donc à surveiller. Elle est classée quasi-menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena grischuna Sartori & Oswald, 1988

Espèce alpine de moyenne et haute altitude, récemment inscrite à la faune de France, postérieurement à la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018 et donc non évaluée.

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Rhithrogena hercynia Landa, 1969

Comme la précédente cette espèce est inscrite à la faune de France postérieurement à la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018 et n'y est donc pas évaluée.

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Rhithrogena hybrida Eaton, 1885

Comme de nombreuses espèces de ce genre, R. hybrida est un élément du rhithral, colonisant les cours d’eau à débit torrentueux. Nos collectes sont encore relativement limitées pour formuler des hypothèses sur son cycle vital dans notre pays. Néanmoins, les captures de larves sur une longue période printanière et estivale, restent en conformité avec la longue période d’émergences constatée dans d’autres pays alpins, et la croissance régulière des larves (Sartori & Landolt 1999). Des recherches particulières sont à développer pour mieux cerner sa répartition, notamment en visitant les nombreuses stations citées de la littérature (Sowa & Degrange 1987a), et prospectées au cours  des décennies antérieures à l’inventaire. L'espèce est classée quasi-menacée dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena insularis Esben-Petersen, 1913

L'espèce appartient au rhithral et semble se cantonner aux parties amont et moyennes des ruisseaux et torrents de Corse. Nos collectes de larves âgées suggèrent des émergences sur une assez longue période estivale. Elle est classée menacée (VU) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena kimminsi Thomas, 1970

R. kimminsi est aussi une espèce du rhithral, colonisant des cours d’eau de moyenne altitude, rapides et assez froids (Thomas 1970). Le cycle semble univoltin, les émergences ayant lieu assez tardivement dans la saison, en été et en automne. Malgré des recherches nombreuses dans la région, seulement sept populations ont été découvertes à ce jour. Elle est classée menacée (CR) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena landai Sowa & Soldán, 1984

R. landai colonise les cours moyen et aval des torrents, à leur arrivée dans la zone de piémont. Elle est citée d’une large région alpine, mais trois seules nouvelles présences ont été recensées depuis trente-cinq ans, malgré le nombre élevé de sites qui peuvent lui être potentiellement favorables. Les localités types doivent être davantage prospectées, en période estivale, pour confirmer prioritairement la présence de cette espèce. Elle est classée menacée (EN) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena loyolaea Navás, 1922

R. loyolaea est, avec Baetis alpinus, Ecdyonurus parahelveticus,… l’un des éphémères les plus alticoles de notre faune, colonisant les torrents et les ruisseaux de haute altitude, et parfois leurs sources, aux eaux continuellement froides. Son cycle est lié aux conditions du milieu, pouvant s’accomplir en un à trois ans (Sowa 1970, Lavandier 1981). La période d’émergence est estivale. L’espèce est encore bien présente et ne semble pas menacée sur l’ensemble des grands massifs montagneux, mais elle se trouve exposée à diverses activités anthropiques qui peuvent perturber son milieu fragile : stations de sports d’hiver, pastoralisme,…Elle est classée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena mariaedominicae Sowa & Degrange, 1987

En accord avec la Fauna Europaea (2011), nous considérons cette espèce comme valide, en attente d'une confirmation de la synonymie avec R. puthzi, simplement mentionnée dans Tomka & Rasch (1993). La capture récente de larves à la terra typica confirme la description originale et les variations des états de certains caractères entre ces deux espèces.

Pour le moment, cette espèce reste très rare sur le territoire national. Elle est classée menacée (CR) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena nivata (Eaton, 1871)

R. nivata n’est connue, pour ce qui concerne notre programme, que d'un nombre réduits de stations de grands torrents alpins caractérisés par un climat particulièrement froid. Ce tout petit nombre de stations, malgré une prospection assez développée sur l’ensemble des Alpes, dont plusieurs dizaines de stations se situent à des altitudes supérieures à 1500 m, incite à penser que cette espèce est rare dans notre pays. À titre de comparaison, R. loyolaea est beaucoup plus fréquente. R. nivata est classée menacée (EN) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena picteti Sowa, 1971

R. picteti apparaît assez régulièrement dans nos collectes, et sa répartition reste sans doute encore sous-évaluée. La difficulté de la détermination des espèces du « groupe semicolorata » peut aussi en être la cause. Cette espèce colonise majoritairement les petits ruisseaux, notamment forestiers, type de cours d’eau encore bien répandus dans les massifs montagneux anciens de notre pays. Elle se montre également très plastique, pouvant occuper de petites sources forestières comme des ruisseaux d’altitude, généralement au niveau des alpages plutôt bien exposés. Il semble que son cycle soit univoltin, avec  un décalage estival des émergences en fonction de l’altitude, stratégie commune à bon nombre d’espèces qui peuplent les milieux collinaires et montagneux. R. picteti est encore bien présente dans notre pays, ne semble pas menacée, mais il convient de rester vigilants quant à la protection des milieux qu’elle colonise, car directement soumis aux activités humaines (travaux connexes au remembrement bocager, agriculture, sylviculture,…). Elle est classée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Imago mâle de Rhithrogena picteti des Pyrénées (juillet 2012)
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Rhithrogena puytoraci Sowa & Degrange, 1987

R. puytoraci représente le cas typique de l’espèce dont la répartition est sans doute sous-évaluée par notre inventaire, du fait de la difficulté de détermination des espèces du « groupe semicolorata ». Sa présence est probable dans une large aire de montagnes anciennes et de collines. Son biotope est voisin de celui de R. picteti, avec toutefois une affinité plus grande pour les cours moyens des ruisseaux et rivières. Elle y accomplit sans doute un cycle univoltin,  les émergences pouvant subir le même décalage que pour l’espèce précédente en fonction de la température. De nombreuses données de la littérature -anciennes il est vrai -, augurent également d’une bonne représentation sur notre territoire. Cette espèce est classée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena savoiensis Alba-Tercedor & Sowa, 1987

R. savoiensis est une espèce alpine récemment redécouverte par notre programme d’inventaire, et dont les caractéristiques écologiques s’inscrivent dans celles citées de la littérature (Alba-Tercedor & Sowa 1987). Actuellement connue de quinze stations, ces difficultés de collectes sont peut-être l’indice d’une croissance très rapide (Sartori & Landolt 1999). Elle est soumise aux conséquences négatives des activités anthropiques subies par les grands cours d'eau du piémont montagneux et est classée quasi-menacée (NT) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Rhithrogena semicolorata (Curtis, 1834)

Au contraire des espèces intégrées au « groupe semicolorata » et dont il a été précédemment question, la répartition de R. semicolorata pourrait être surévaluée dans notre pays, toujours pour des problèmes de détermination. Il n'est pas impossible qu'elle soit confondue avec d'autres espèces non encore reconnues comme telles. Les descriptions de nouvelles espèces de Rhithrogena au cours des deux dernières décennies en sont d’ailleurs une preuve, et tendent à rendre obsolètes de nombreuses données antérieures. Cette espèce est liée au rhithral, marquant une préférence plus nette encore pour le cours moyen des ruisseaux et rivières, y compris les grandes rivières de piémont. Le pic des émergences se situe de fin avril à fin juin, un certain décalage s’effectuant dans la saison selon l’altitude. Nos captures de larves sont dans la logique d’un cycle univoltin avec une lente croissance larvaire tout au long de l’année. L’espèce est classée non menacée (LC) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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Imago mâle de Rhithrogena semicolorata de la Dordogne (département de la Dordogne); avril 2011.
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Rhithrogena strenua Thomas, 1982

Cette espèce rhéophile peuple à forte majorité des ruisseaux d’altitude à pente caractérisée, aux eaux froides influencées par un régime nival, et pouvant subir de fortes crues lors d’épisodes pluviaux. Nos captures de larves de mars à décembre (selon le degré d’enneigement) suggèrent une période de vol sans doute plus longue en été que celle relevée jusqu'à présent. Son cycle pourrait être univoltin avec une croissance larvaire lente et régulière, voire semivoltin à des altitudes élevées. R. strenua peut être considérée comme rare même si elle est présente en grand nombre aux stations colonisées (Thomas & Gazagnes 1982). Avec une aire limitée à quelques vallées pyrénéennes (onze stations connues à ce jour) et ce malgré une prospection importante dans la région, cette espèce n’est pas à l’abri de bouleversements naturels de son milieu, mais surtout d’impacts anthropiques ayant tendance à se développer en montagne (stations de ski et tourisme, pastoralisme,…). Elle est classée menacée (EN) dans la liste rouge des éphémères de France métropolitaine 2018.

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